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肠道细菌的对多糖降解(上篇)

时间:2013-06-25 来源:中国种猪信息网 作者:陈翠


肠道细菌的对多糖降解(上篇)

    哺乳动物肠道中的微生物区系很大程度上依赖于饮食中作为能量来源的多糖。这些高聚物中的大部分都不能被宿主利用,但草食动物可依赖微生物降解从中获取70%的能量需求,这是一个典型的互利共生的例子。此外,到达人类大肠的饮食多糖对肠道微生物生态和肠道健康产生主要影响。因而研究不同的肠道细菌是通过怎样的分子机制来利用多糖是非常重要的。肠道微生物区系的基因组分析能变革我们对这些机制的理解,并提供了新的生物技术手段将包括难降解纤维素在内的多糖转变为单糖。
   在哺乳动物消化道的特定区段,尤其是在瘤胃和大肠定植着非常密集的微生物群落,在此细菌的密度甚至超过1011/g。这些位点也是活性微生物降解饮食日粮多糖的场所。草食动物的日粮中包含了大量不能被宿主酶消化的植物细胞壁多糖肠道容量的70%通常被用作微生物发酵。前胃(反刍动物)和盲肠及结肠(后肠发酵器,如马)的食糜流动缓慢,从而产生厌氧条件以及短链脂肪酸的发酵,并被宿主同化和利用。由于这些肠道菌群具有自然界中最高效的微生物生物转化效率,因而关于瘤胃细菌及其酶和酶体系用作利用可再生植物资源产生能源的生物技术潜力引起了广泛的兴趣。
    对杂食性动物尤其是人类而言,大肠发酵对宿主能量平衡的贡献相当小(约为10%),但大肠微生物区系对杂食性动物的健康具有重要作用。例如,微生物提供的挥发酸-丁酸被认为是有助于预防大鼠和人类的结肠直肠癌。大肠中的细菌被包含进一系列的代谢转换,以及宿主细胞和宿主免疫系统之间复杂的互作。有趣的是近期有有研究推断大肠内的细菌可能与肥胖相关,这是因为有证据表明肥胖的人和瘦的人的肠道微生物区系的两个主要门所占的比例不同以及肥胖型小鼠的的微生物区系可能比痩型小鼠的微生物区系更高效地从日粮残渣中获取能量。
    定植于大肠中的细菌只能利用在上端消化道内没有被宿主酶消化的残基。这些“不能被降解”的碳水化合物的数量和类型对大肠菌群中不同的细菌群组的数量和代谢产生主要的影响。目前以有益于健康为目的广泛的将特定的碳水化合物作为益生的食物添加剂来调节肠道代谢和菌群群落。益生元的成功应用取决于对底物选择性以及肠道微生物成员之间的竞争能力的利用。
    日粮中到达后肠的多糖底物种类变化多样,但主要成分是通常意义上的不溶性植物纤维。它主要由植物细胞壁多糖、各种寡糖和贮存多糖如菊粉以及淀粉片段如抗性淀粉,这些在上端肠道中没有被完全利用。这些多聚物处于溶解性、链长和与其它分子结合的各种状态。淀粉可变为一种由由其它细胞壁多聚物所包被或处于胶体溶液中不溶的微粒形式;植物细胞壁多糖如木质素和果胶当从植物结构中释放出来时变为可溶性。这种底物的多变性为肠道细菌创造了一大批可利用的潜在的微生态小境。尽管有一些微生物种类具有在不同底物中快速转变的能力,如那些来源于日粮和宿主的细菌;另一些种类,如那些与不溶性底物相关的可能对底物更为专一。
细菌的消化酶的结构和调节,附着因子和转运系统决定了其竞争底物的能力,也就决定了其生态小境。在不久的将来针对哺乳动物肠道中定植的的共生和共栖的细菌的从正在进行的基因组测序过程中获得的大量的基因组信息以及宏基因组计划可被获得利用。这些信息对于阐明肠道菌群中不同群体的作用是至关重要的,但是这种解释取决于我们从功能研究中获得的机制的了解。这篇综述的目的是为了总结我们对肠道多糖利用微生物的现有的知识以及肠道厌氧坏境中的多糖利用过程,重点放在两个研究的最好的例子上,Ruminococcus flavefaciens生黄瘤胃球菌and  Bacteroides thetaiotaomicron多形拟杆菌。
多糖降解的微生物生态学
    瘤胃和草食动物大肠内复杂的微生物群落包括真核微生物(厌氧真菌和原生动物),细菌和产甲烷古菌。尽管真菌和原虫在瘤胃的植物纤维降解上发挥了重要作用,但这篇文章主要集中在肠道菌群中普遍存在的细菌成员上。
    近年来基于直接扩增16S核糖体RNA(rRNA)基因序列的分析,肠道菌群细菌多样性的信息增加很快。细菌分布的“门”相对较少,在它们当中,硬壁菌门和革兰氏阴性拟杆菌门占从人、猪和马的大肠以及瘤胃中所克隆到的16SrrnA文库中序列的90%。这些序列中至少有四分之三与可培养的种类不相关,这也许不完全描述了可培养的多样性而非一种固有的不可培养性。
    很多也许大多数肠道细菌具有分解可溶性植物多糖的多酶复合体系,只有少许肠道细菌直接从事降解不溶性的难降解底物,如植物细胞壁(图1)。植物细胞壁是由镶嵌于复杂的半纤维素、果胶质和蛋白质的矩阵中的纤维素原纤维构成的,其精细的结构和组成依植物类型(单子叶植物和双子叶植物)以及组织类型和生长阶段而定。降解纤维素的能力是破坏植物细胞壁结构所必需的,而非纤维降解菌是不能溶解这些物质的。纤维降解菌通常以其降解高度有序的纤维素如滤纸和脱蜡棉纤维并能依赖其作为唯一的能量来源生长的能力被定义。在人的结肠中,有报导称其消化日粮纤维中纤维素的能力远高于对纯结晶纤维素的降解,而且在分解顽固的纤维底物时,从人类肠道中分离出来的纤维降解菌的活性不如其瘤胃中分离出来的同类。纤维降解菌需要有降解纤维结构中其它多糖的能力,如木聚糖、甘露聚糖和果胶质,以便能接近纤维素纤维,尽管它们并非必须利用已溶解的产物,这些被初步降解的底物可进一步被这一类群中互养的其它成员利用(图2)。部分降解产物的互养作用是利用相对均一的底物如淀粉和菊糖的重要因素。厌氧系统中氢的互养扮演的关键角色,其中产甲烷菌、产乙酸菌和硫酸盐降解菌为争夺多糖降解菌产生的氢而互相竞争,氢的有效利用提高了氢的产生者-纤维降解菌的生长效率,甚至有推论称人肠道中的产甲烷菌的活性可能直接影响首先出现的纤维降解菌的种类。

1:反刍动物和人类消化道中的多糖降解细菌
微生物降解日粮多糖的主要位点,同样也是细菌密度最高的部位,是反刍动物的瘤胃和人类的大肠。已培养的多糖降解菌的例子同其所属的门(厚壁菌门或拟杆菌门)以及其多糖利用能力特性在这些位点做了标记。其中大多数种类是未知的,然而,最近在人类结肠中新发现了一种多糖利用菌。C:纤维素;I:菊粉;S:淀粉;X:木聚糖。
 

图2:介绍不溶性植物纤维的初级降解和肠道微生物群落其它成员的关系的简略图
    专一的纤维降解菌瘤胃球菌和纤维杆菌属(蓝色)与底物紧密结合,其它的细菌能利用可溶性多糖,例如产丁酸菌丁酸弧菌和Roseburia  spp.;琥珀酸产生菌拟杆菌和普雷沃氏菌;利用氢的产甲烷古菌和产乙酸菌。该图只是做简要的说明并不打算提供完整的描述,例如初级降解菌的数量和多样性以及多糖利用菌和其它肠道不同菌群内的其它功能型群体尚不清楚。
    纤维降解菌通过与植物细胞表面的紧密接触,产生了一种生物膜。在体外模拟建立了该生物膜以证明来自人类粪便的某种特定细菌与某种特定的不溶性底物之间有高度联系。在体内,吸附在固体颗粒上的菌群包括一小部分拟杆菌门和稍多的厚壁菌门,相较于瘤胃和粪便中的液体物质而言。厚壁菌门中,与瘤胃球菌属相关的序列属于柔嫩梭菌群(梭菌属第四类群)在瘤胃样品和人粪便中的纤维部分较为丰富。也检测了瘤胃附着细菌中可能代表不可培养纤维素分解细菌种类的种系型。
    来自于宿主而非日粮的多糖底物尤其是来自大肠的更为有效。特别是那些包括来自肠道粘液大量分泌的粘多糖,它们被认为在保护肠道内壁免于感染和损伤方面具有重要意义。还有证据表明这些粘液可被细菌中的特定类群所定植,但在此关于这些类群我们将不会做过多讨论。
多糖利用的对比范例
    目前只对厌氧的肠道菌的少数种类进行了多糖利用的详细的功能和分子方面的研究。在这篇综述中,分别列举了两个具有明显差别的个例,一个是一个是利用不溶性结构多糖的的瘤胃的革兰氏阳性菌—生黄瘤胃球菌;另一个是在人结肠中发现的能降解淀粉的革兰氏阴性菌—多形拟杆菌。这两个个例之间以及相关的其它变化将被简单地讨论。
生黄瘤胃球菌降解植物细胞壁多糖
    生黄瘤胃球菌是硬壁菌门的典型代表,基于分子系统发育,属于梭菌属第Ⅳ聚类,相关的细菌也在马、野生草食动物以及人的大肠中发现了。来源于瘤胃的生黄瘤胃球菌菌株通常能降解结晶的以及无定形的纤维素和许多植物细胞壁。
    类似于非肠道来源的纤维降解细菌,生黄瘤胃球菌产生多种糖苷水解酶,多糖裂解酶和碳水化合物酯酶,以降解植物细胞壁中存在的各种多聚物。这些酶类通常包括复杂的多聚结构域,主要包括多聚催化区、结构区和底物结合结构域。大多数在其羧基末端或内部包含坞因子型结构域,这表明它们属于纤维素酶复合体(dockerins 对接模块与相应的cohesins黏连模块专一性地结合于结构蛋白中)。(框1)生黄瘤胃球菌是目前肠道细菌中唯一发现的具有纤维小体的结构,与其它纤维素分解梭菌的纤维小体相比,它具有几个新特点,以及空前的复杂性。
 
1:纤维小体
纤维小体是在厌氧纤维素分解菌中所发现的独立的胞外多组分和多酶复合体系,它能增强复合酶体不同组分间的协同作用从而高效降解植物细胞壁难降解的纤维素和半纤维素结构。纤维小体是由多分子组分构成的,其中一些是结构域而另一些是酶催化域。其中有一个非常重要的催化亚基称之为“脚手架蛋白”,通过一种内部的模块“cohesin- dockerin”相互作用将各种酶亚基锚定在复合体内。基于脚手架蛋白的“cohesion”模块和与酶相连的“dockerin”模块的识别专一性和结合的牢固性构成了纤维小体的超分子结构。此外,脚手架蛋白典型性地包含一个特定纤维素碳水化合物结合模块或称之为底物靶。在一些纤维小体系统中,初级的(酶复合体)脚手架蛋白通过另外一种类型的含有“cohesion”的脚手架蛋白来补充,第二种脚手架蛋白将辅助的纤维小体酶组分锚定在细胞表面。增补的适配脚手架蛋白的存在也可增加纤维小体的构件的数量或选择其保留的组件。
 
    生黄瘤胃球菌纤维小体复合物已知的构件是由sca基因簇所编码的。两个大的糖基化的多聚cohesin-carrying黏连模块运输蛋白ScaA和ScaB通过ScaA羧基末端的dockerin对接模块相互作用(图3)。ScaB羧基末端特殊的dockerin对接模块能与小蛋白ScaE中的单个cohesin黏连模块结合,实际上是通过一种sortase酶所介导的连接共价结合到细菌表面,从而为整个酶复合体提供了一种锚定机制。

3:生黄瘤胃球菌降解植物细胞壁的纤维小体体系
    结构蛋白ScaA, ScaB, ScaC 和ScaE是由sca基因簇编码的,由一个通过特殊的“dockerin–cohesion”模块互作组装的的脚手架蛋白(呈咬合型)锚定到细胞表面。在生黄瘤胃球菌菌株1和14中,具有广泛催化活性和结合专一性的不同的酶亚基可适应于各个脚手架蛋白。产生的寡糖可通过膜连转运蛋白吸收,包括ATP结合盒转运体,有穿梭裂解的倾向。
   酶的亚基首先表现出与ScaA的cohesin modules黏连模块相互作用是在生黄瘤胃球菌17中。相似的SCA基因簇也在相近的菌株生黄瘤胃球菌FD1中呈现,但在这个菌株中,ScaB蛋白携带两种类型的cohesin黏连模块,其中的一种类似于ScaA 的cohesins黏连模块,也能用酶的对接模块互作。值得注意的是,生黄瘤胃球菌FD1的部分基因组测序显示它能编码至少180个dockerin-containing包含对接模块的蛋白。对所获得的生黄瘤胃球菌的dockerin对接模块进行系统发育分析表明它们至少分布在5个群里。其中有两个群分别对应ScaA- 和ScaB-类型的dockerins对接模块,专一地参与与结构蛋白之间的互作。在另外的三个群中,只有一个与ScaA-type cohesins互作,表明至少两个另外的cohesin–dockerin特异结合体存在于其他类型的纤维小体多肽中。这些dockerins对接模块中的一些可与ScaC结合,ScaC是sca基因簇所编码的小的锚定蛋白,携带一个特别的cohesin粘连模块和一个能与ScaA 结合的dockerin对接模块。这种复杂丰富的cohesin–dockerin特异性并未在梭菌属的系统中发现,为调控纤维小体亚基提供了广度。这也可能反应了在进化过程中通过水平基因转录获得和调节纤维小体基因的不同组件。
    分解纤维素的梭菌的纤维小体的脚手架蛋白包含第3家族的纤维小体结合模块,这被认为对该复合体附着不溶的纤维素具有重要作用。但在生黄瘤胃球菌Sca蛋白中并未发现类似的模块。相反地,sca 基因簇能够编码一种单独的,没有催化作用的蛋白称为CttA的具有结合结晶纤维素的能力。CttA通过与ScaB相同类型的依赖于cohesin–dockerin-based黏连模块—对接模块为基础的机制锚定在细胞表面,因而调节与整个细菌细胞壁而非纤维小体复合体与底物表面的直接连接。CttA通常是生黄瘤胃球菌中所发现的与纤维素紧密结合的的数量最丰富的蛋白质,但是在先前所提到的不能再棉花纤维上生长的菌株中是缺失的,这表明CttA在纤维降解和底物附着方面具有重要作用。
    纤维小体复合体对植物细胞壁降解是非常重要的,它为高浓度的具有催化活性的多肽的停留提供了一种细菌-细胞-表面的机制,这些多肽是对断裂植物细胞壁多糖连接所必需的一系列具有底物专一特性的;纤维小体使得不溶的底物和细菌的酶分子直接的紧密联系变得容易;使得不同的酶催化和结合的专一性的协调的可能性得到最大发挥;纤维小体还有可能通过为细胞膜和底物之间提供一个特殊的环境有助于减少降解产物从细胞的扩散。并非生黄瘤胃球菌或具有纤维分解活性的梭菌的所有多糖酶都具有活性,这与其纤维小体有关。

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